Resumen de los resultados obtenidos

Describa en forma precisa y breve el tópico general del proyecto, sus metas y objetivos y los resultados alcanzados, enfatizando como el proyecto es de utilidad para la aplicación de la Ley Sobre Recuperación del Bosque Nativo y Fomento Forestal. Utilice un lenguaje apropiado para la comprensión del público no especialista en el tema. Esta información será publicada en la página web del Fondo de Investigación del Bosque Nativo
El proyecto pretende precisar los alcances de la condición de especie protegida del naranjillo creciendo en los bosques dominados por roble en la zona precordillerana de la región del Maule. Dado que la ley impide la alteración del hábitat de la especie, entonces se abordó el problema de conocer las relaciones de dependencia que se dan naturalmente entre naranjillo y roble. Dicho de otra forma, dado que roble es una especie de interés económico, la pregunta es: ¿qué ocurre con naranjillo cuando se altera el roble? Dado que el tiempo de respuesta requerido para evaluar empíricamente esta pregunta va más allá de los alcances del Fondo de Investigación de Bosque Nativo, se planteó una metodología alternativa: medir el crecimiento secundario entre árboles competidores de ambas especies en distintas condiciones de densidad, tamaño, origen y afectación por fuego. También se planteó evaluar rol de agentes externos en los procesos críticos que pudiesen impedir el éxito de su reproductivos.

Metodológicamente, se utilizó como información base para el muestreo, un inventario forestal donde se conocía la posición, origen y tamaño de los naranjillos existentes, los cuales fueron agrupados en estratos: dos de afectación con fuego, tres de diámetros y dos orígenes (árboles originales y secundarios). Las muestras consistieron en parcelas de radio igual a 1,5 veces la altura total del naranjillo con centro en su base, donde se midió el roble competidor de igual categoría de origen y tamaño que naranjillo. Se inventarió todo árbol existente para el cálculo de presión de competencia y se midió una subparcela de 4 m2 dirigida donde hubiera regeneración de naranjillo. Tanto los robles como los naranjillos fueron taladrados para la medición del crecimiento secundario. Debido a dificultades en la medición del crecimiento secundario de naranjillo, se modificó la metodología original pasando a la medición anatómica de los anillos. Por las dificultades señaladas, se prefirió confeccionar ambas cronologías de crecimiento para garantizar que las series fueran isocrónicas. Esta metodología, sólida estadísticamente, redujo la muestra original, desechando todo dato anómalo. Se analizaron algunas relaciones morfológicas entre las muestras pareadas de roble y naranjillo, como la altura total y el diámetro normal (DAP), anchos y largos de copa, altura de inicio de copa y espesores de corteza. También se confeccionaron las cronologías de crecimiento anual y su relación con la precipitación, humedad de suelo y temperaturas máximas y mínimas. Se analizó también rasgos de la conductividad potencial hidráulica y vulnerabilidad a la cavitación. También se midió en unas pocas muestras la densidad de la madera con rayos X. Se analizó la estructura de la población de naranjillos presentes en el inventario anterior.

Para evaluar el efecto de agentes externos sobre la sobrevivencia del naranjillo se evaluaron la polinización, dispersión de semillas y depredación de plántulas post-germinación. Para la evaluación de la polinización se realizaron observaciones directas sobre las flores para identificar artrópodos polinizadores. Además, mediante el uso de mallas finas para aislar las inflorescencias, se evaluó la posible existencia de autopolinización en la especie. La dispersión de semillas desde el árbol se evaluó mediante observaciones directas sobre los árboles con frutos para detectar, principalmente aves, que pudiesen acercarse a consumirlos. La dispersión y la depredación de semillas desde el suelo se puso a prueba mediante el uso de oferta de semillas en contenedores, (disponibles por alrededor de un mes con seguimiento a través de trampas cámaras) en diferentes puntos del bosque, cerca y lejos de naranjillos adultos. Finalmente, la depredación post-germinación fue evaluada mediante la oferta de plántulas (producidas en vivero) en diferentes puntos del bosque con trampas cámara registrando los eventos de depredación por alrededor de un mes.

Los principales resultados muestran que naranjillo presenta menor esbeltez, menores anchos de copa y mayor razón de copa que roble, confirmando con ello su condición de especie de sombra, obedeciendo a la hipótesis de ganancia de carbono que señala que las especie tolerantes a la sombra alcanzan mejor desarrollo en baja luminosidad minimizando las pérdidas de CO2, en contraste con roble que prefiere la cosecha masiva de luz. Este resultado es básico para entender por qué naranjillo y roble ocupan diferentes nichos ecológicos. Es conocida la condición de especie siempreverde de naranjillo en contraste con roble que es caduco y que ante amenazas puede botar y renovar su follaje en la misma temporada de crecimiento. También esta hipótesis está de acuerdo con la gran presencia de anchos radios leñosos multiseriados de naranjillo que actúan como pasadores que unen los anillos anuales radialmente, condición que refuerza el argumento de preferir una sólida estructura soportante de naranjillo al contribuir éstos a mejorar la rigidez del tejido xilemático. Esta condición lo hace una especie capaz de soportar mejores condiciones de adversidad que roble como quiebres por viento.

Otro resultado interesante es que la densidad de la madera es alta y similar entre roble y naranjillo del orden de 702 y 707 kg m-3 respectivamente, con la diferencia que éste último presenta una menor área de vasos que roble, pero mayor proporción de parénquima, los cuales parecen compensarse.

Uno de los resultados más sorprendentes es la presencia de abundantes y anchos radios leñosos de naranjillo, que adicionalmente a otorgarle rigidez a la madera, presentan una gran acumulación de almidón en los tejidos conductivos. Esta propiedad le garantiza disponer de energía para las funciones vitales, reparadoras y reproductivas que le permite por ejemplo soportar bien el ataque de hongos e insectos esqueletizadores, presentar alta capacidad de rebrote y capacidad para inducir la reversión de las embolias.

En cuanto a la conductividad hidráulica potencial, tamaño de vasos e índice de vulnerabilidad, naranjillo presenta vasos con un tamaño similar al de roble, pero con menor densidad por unidad de área conductiva. Ese resultado implica que, considerando sólo los aspectos hidráulicos, naranjillo sea numéricamente más vulnerable a la embolia que roble. Ese resultado, - adverso numéricamente-, puede estar perfectamente compensado o incluso puede ser superado por la presencia de perforaciones escalariformes en la unión axial de los vasos, lo que le permite atrapar y disolver las burbujas de aire atrapadas en los ductos. Esa defensa no la presenta el roble. Adicionalmente, la mayor densidad de radios leñosos que presenta naranjillo le permite un gran almacenamiento de carbohidratos no estructurales en la vecindad de los vasos, los cuales pueden ser vertidos rápidamente a los ductos embolizados a través del parénquima radial y con ello iniciar el proceso de rellenado de los vasos mediante difusión osmótica.

Con la cronología realizada, se pudo observar que naranjillo y roble presentan ajuste hidráulico al correlacionar los rasgos diámetro de vasos, conductividad e índice de vulnerabilidad con las variables climáticas temperatura máxima, mínima, precipitación mensual y contenido de agua en el suelo. Considerando sólo el diámetro de los vasos, roble responde significativamente en el ajuste en diámetro a la temperatura máxima y mínima del año en formación, no así a la precipitación ni humedad de suelo. Naranjillo responde significativamente a la temperatura máxima durante los meses de primavera del año en formación y presenta una clara tendencia al ajuste con las precipitaciones tanto del año anterior como con los del año en formación, de igual forma que con la humedad de suelo. Con esta información se puede afirmar que naranjillo es una especie con mayor adaptación al cambio climático que roble, aunque ambas especies presentan ajustes hidráulicos significativos.

En relación con el efecto de agentes externos, se identificaron varias especies de artrópodos que podrían polinizar sus flores, lo que demostraría que el naranjillo no es especie específico en su polinización. Por otro lado, no se observó autopolinización en las inflorescencias excluídas aunque este factor aún no es completamente descartable por el limitado tamaño de la muestra. No hubo registros de agentes dispersores de frutos, pero sí de depredadores, siendo las ratas (Rattus rattus) las principales responsables del consumo de casi la totalidad de las semillas disponibles. La depredación de plántulas post-germinación fue de cerca de un 25% de las plántulas y el agente causante de ésta fue el conejo (Oryctolagus cuniculus).

La población de naranjillo estudiada presenta una distribución de probabilidad de ocurrencia de tamaños (edades) decreciente del tipo “J” inversa, típica de las poblaciones estables, aun siendo rodales históricamente alterados por corta e incendios. La especie no presenta agrupación espacial de individuos como rodales sino como individuos mezclados con otras especies, conservando así las características propias de las especies de origen tropical.